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| Systematik |
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Die Peronospora wird durch den zur
Klasse der Phycomyceten (= Algenpilze) gehörenden Pilz
Pseudoperonospora humuli (Miyabe und Takahashi) Wilson verursacht.
Dieser Pilz ist ein obligater Parasit, d. h. er kann sich nur in der
lebenden Hopfenpflanze, aus der er seine Nahrung bezieht, vermehren. |
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Primär-
infektion |
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Die Primärinfektion wird von dem
Pilz verursacht, der in unterirdischen Pflanzenteilen überwintert hat
und im Frühjahr in die jungen Sprosse eindringt. Erkrankte Bodentriebe
sind gestaucht und gelbgrün gefärbt ("Bubiköpfe"), Gipfel- und
Seitentriebe wachsen nicht weiter und vertrocknen. An den
Blattunterseiten solcher Triebe bildet sich häufig entlang der
Blattadern ein grauschwarzer Belag aus Pilzsporen. Der Pilz überwintert
meist als Myzel (Pilzfäden) in den Wurzelhälsen der Hopfenpflanzen.
Auch Rhizome und Wurzeln können befallen sein. Das infizierte Gewebe
ist oft rötlich-braun verfärbt und kann nach einigen Jahren absterben.
Im Frühjahr dringt der Pilz vom Wurzelhals oder unterirdischen
Pflanzenteilen in die jungen Triebe ein und verursacht so die Erst-
oder Primärinfektion.
Eine andere überwinterungsform des Pilzes, durch die ebenfalls eine
Primärinfektion erfolgen kann, sind die Oosporen. Die Primärinfektion
wird durch Oosporen aber sehr viel seltener als durch überwinterndes
Myzel hervorgerufen. Die Oosporen werden innerhalb der Reben und
Blätter der erkrankten Hopfenpflanzen gegen Ende der Wachstumszeit des
Hopfens gebildet. Sie gelangen mit abfallenden Blättern und sonstigen
Pflanzenresten in den Boden.
Im kommenden Frühjahr
keimen die Oosporen aus und die dabei freiwerdenden Schwärm- oder
Zoosporen können den austreibenden Hopfentrieb infizieren. Die
primärinfizierten Bodentriebe sind stark gestaucht und gelblich
verfärbt. Der Pilz dringt von den primärbefallenen Trieben weiter in
die Battstiele und an den Blattadern entlang in die Blätter vor.
Das Pilzmyzel wächst in den Zwischenräumen zwischen den Pflanzenzellen,
den sogenannten Interzellularen. Von dort aus treibt es Haustorien
(Fortsätze) in das Innere der umliegenden Zellen, aus denen sich der
Pilz ernährt. Diese Zellen werden dadurch so geschädigt, da&
sie beginnen aberzusterben; dadurch entstehen die Verfärbungen. Wenn
die Nachttemperaturen über 7° C liegen und eine relative
Luftfeuchtigkeit von 50% überschritten wird, bildet sich auf der
Unterseite der Blätter in der Nähe der Blattadern ein dichter
grau-schwarzer Belag. Dieser Pilzrasen entsteht, wenn der Pilz über die
Spaltöffnungen an der Blattunterseite mit Fortpflanzungshyphen (den
Konidienträgern) in den Luftraum vordringt. Unter dem Mikroskop sieht
man, da& die Fortpflanzungshyphen bäumchenartig sind und an
ihren Enden ovale Gebilde, die Zoosporangien, tragen. |
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Sekundär-
infektion |
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Sekundärinfektion erfolgt durch die Sporen, die durch Wind und Regen an
die Pflanze gelangen. Es bilden sich gelbliche Flecken auf der
Blattoberseite, die später verbräunen. Dort wächst auf der Unterseite
der grauschwarze Pilzsporenbelag. Infizierte Blüten sterben ab,
verhärten und die Doldenbildung wird verhindert. Bei beginnendem
Doldenbefall sind die Vorblätter stärker verfärbt als die Deckblätter,
was zu einem gescheckten Aussehen der Dolde führt. Im Endstadium ist
die ganze Dolde rotbraun. Die Zoosporangien lösen sich leicht von den
Konidienträgern und werden vom Wind auf andere Pflanzenteile und bisher
gesunde Pflanzen übertragen. Dort entlassen die Zoosporangien, wenn
tropfbar flüssiges Wasser in Form von Regen oder Tau vorhanden ist, die
schwimmenden Zoosporen (auch Schwärm- oder Sommersporen genannt). Diese
dringen mit Hilfe eines Keimschlauches über Lentizellen und
Spaltöffnungen in die Pflanze ein, die dadurch neu infiziert wird
(Sekundär-Infektion). Sobald der Pilz auf diese Weise in die Pflanze
eingedrungen ist, kann die Erkrankung dieser Pflanzenteile durch
Pflanzenschutzmittel nicht mehr verhindert werden. Ein paar Tage nach
der Infektion erscheinen die Krankheitssymptome: Gelblich verfärbte und
vor allem gegen die Spitze zu stark gestauchte Triebe, so da&
die Blätter eng aufeinandersitzen ("Bubiköpfe"); die Blätter zeigen
braune Flecken. Bei entsprechender Witterung kommt es von dort aus zur
Bildung von neuen Konidienträgern mit Zoosporangien und damit zur
Weiterverbreitung der Krankheit. Die Fruktifikationszeit, das ist die
Zeitdauer von der Infektion bis zur Entstehung von Konidienträgern mit
Zoosporangien, ist, je nach den herrschenden Temperatur- und
Luftfeuchtigkeits-Bedingungen, unterschiedlich lang. Optimal für die
Bildung der Zoosporangien ist eine relative Luftfeuchte von 90-100%;
unterhalb von 60% relativer Luftfeuchtigkeit entstehen keine
Zoosporangien mehr. Die günstigste Temperatur zur Zoosporangienbildung
liegt zwischen 20 und 22° C; unterhalb von 5° C werden keine
Zoosporangien mehr gebildet. Nach Zattler (1931) dauert unter optimalen
Luftfeuchtigkeitsverhältnissen und bei optimaler Temperatur die
Fruktifikationszeit bei der Sorte Hallertauer mfr. ca. 4 Tage. Bei
einer mittleren Temperatur von nur 11° C verlängert sie sich auf 11
Tage. Die Kenntnis der zur Fruktifikation günstigen Verhältnisse macht
verständlich, weshalb die Peronospora in regenreichen Sommern mit
vielen schwülen Tagen so stark auftritt.
Entsprechend ihrer
Entstehung sind die nach Sekundärinfekion entstandenen Pilzrasen
unregelmä&ig über die ganze Blattunterseite verteilt. Im
Gegensatz zur Primärinfektion werden von der Sekundärinfektion auch
Seitentriebe, Blüten und Dolden befallen. Die sekundär befallenen
Seitentriebe sind oft nur an den Triebenden gelblich verfärbt und
gestaucht und nur dort findet man die hell- bis dunkelbraun verfärbten
Blätter, während die Triebe an der Basis normal wachsen. Letzteres kann
bei der Primärinfektion nicht vorkommen, da dort das Pilzmyzel von der
Basis her in die Triebe hineinwächst. Befallene Blüten werden braun und
können vertrocknen und abfallen.
Neue Wurzelhälse werden durch das Abwärtswachsen des Pilzes von den
sekundär befallenen Trieben aus infiziert, und damit ist dann wieder
die Grundlage für eine Primärinfektion dieser Pflanze im kommenden
Frühjahr geschaffen. |
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(Nach:
Wittmann, Wolfgang, Atlas der Zierpflanzenkrankheiten, Blackwell
Wissenschaftsverlag Berlin, 1995) |
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